ORCHIDEES

des

HAUTES ALPES

 

 

A - Généralités

B - Anatomie

1. Partie souterraine
2. Partie aérienne (tige, feuilles, bractées, inflorescence, fleur, labelle, éperon, organe reproducteur)

C - Biologie

1. Reproduction végétative : germination et cycle annuel
2. Mode de vie
3. Reproduction sexuée : Autofécondation et fécondation croisée
4. Les hybrides et hypochromes

D - Les orchidées par milieux (ex : vallée du Champsaur)

1. Alpages, pelouses d’altitude
2. Prairies humides, zones marécageuses
3. Bois clairs, lisières, clairières
4. Pelouses sèches, endroits chauds de pleine lumière

E - Menaces et causes de régression

 

 

A - Généralités


L'Orchidée est sans conteste l'une des plus belles et des plus foisonnantes réussites de l’évolution végétale récente. Les grandes et spectaculaires orchidées tropicales (nombreuses dans ces régions) sont fascinantes mais dans nos contrées de nombreux travaux et associations orchidophiles ont contribué à une meilleure connaissance de nos plantes indigènes et, par la même, aussi à leur protection. L'orchidophilie est un domaine passionnant qui évolue sans cesse et l’on distingue sans cesse de nouvelles espèces.

Bien qu’apparues avant l’Homme, les orchidées représentent le groupe évolutif de la flore le plus récent (20 millions d’années) surtout si l’on compare avec les conifères (300 M.a) ou les premiers angiospermes (120 M.a). Elles appartiennent à l’embranchement des Phanérogames (plantes se reproduisant par graines contrairement aux mousses, champignons, fougères), au sous embranchement des Angiospermes pourvues d’un ovaire clos enfermant les ovules contrairement aux Gymnospermes (conifères, ifs ...). Au sein des Angiospermes, il y a deux grandes classes : les Dicotylédones et les Monocotylédones dont font partie les Orchidées, Liliacées et Graminées (une seule feuille embryonnaire à la germination et les feuilles sont généralement entières et simples à nervures parallèles). C’est une famille prolifique et qui a colonisé le monde avec ses 20 000 espèces mais on en découvre encore car elle est en pleine évolution. En France nous n’avons « qu’à peine » 5000 espèces de plantes toutes familles confondues dont à peu près 145 espèces dans la famille des Orchidées. Dans le département des Hautes Alpes on compte environ 63 espèces.


B - Anatomie


Alors que la plupart des Orchidées exotiques sont épiphytes c’est à dire qu’elles poussent sur les arbres pour rechercher la lumière et en tirant leur nourriture de l’air et de l’eau de pluie, nos Orchidées d’Europe sont toutes des plantes terrestres vivaces qui sont formées d’une partie souterraine et d’une partie aérienne.

1. Partie souterraine

Nous ne nous attarderons pas sur ce sujet car cela sous-entend pour l’étude l’arrachage des Orchidées que, bien sûr, nous nous interdisons formellement. Il est bon tout de même de savoir que la plupart des espèces possèdent un bulbe qui est un organe de réserve pour la croissance de la nouvelle plante lors de la reproduction végétative. Ce bulbe est accompagné d’un second, petit et flétri provenant de la dernière plante. Cela ressemble à des testicules d’ou le nom d’Orchis qui signifie « testicules » en Grec. Autrefois , au Moyen-Orient, on utilisait une substance alimentaire nutritive tirée des bulbes (salep). Ces bulbes aux formes diverses ont été souvent l’origine du nom (forme de main pour Dactylorhiza, Nigritella) Les racines se situent au-dessus des bulbes pour les espèces qui en sont pourvues. Les autres (Epipogium, Corallorhiza, Neottia) ont des racines pouvant former une pelote serrée en forme de nid d’où le nom de la Néotie nid d’oiseau. (figure 1)

 

Figure 1 - a. Bulbe entier ovoïde, b. Bulbe palmé, c. Racines en « nid d’oiseau »

 

2. Partie aérienne

La tige

D’une taille moyenne d’environ 20 à 30 cm dans nos vallées, elle est dressée et droite comme c’est de règle chez les monocotylédones. Sa section est généralement cylindrique mais parfois à angles ou cannelures (Nigritella). La surface est lisse mais peut se couvrir d’un fin duvet blanc vers le haut comme Epipactis et Cypripedium. Enfin la tige est pleine en général mais les Dactylorhiza latifolia et incarnata ont une tige creuse.

Les feuilles

Chez les orchidées saprophytes - qui tirent de la matière en décomposition (différent du parasitisme) leur nourriture ce qui remplace la photosynthèse - elles ne sont pas vertes (pas de chlorophylle) et les feuilles, sans intérêt, sont réduites à de petites écailles d’une jolie couleur roussâtre ou violette (4 genres : Epipogium, Corallorhiza, Neottia, Limodorum). Chez les autres espèces les feuilles, vertes, sont toujours entières et jamais découpées comme cela peut l’être chez les Dicotylédones. On peut se ramener à trois types (figure 2) :
- Lancéolé qui regroupe les feuilles étroites et linéaires (ex : :Epipactis palustris, Céphalanthera longifolia).
- Oblong, feuilles plus courtes et moins étroites (ex : genres Orchis et Ophrys)
- Ovales, feuilles presque aussi larges que longues(ex : Céphalanthera damasonium)

 

Figure 2 - a. Fe. lancéolée, b. Fe. oblongue, c. Fe. ovale

 

La feuille n’est pas toujours plane, elle peut être pliée selon sa longueur et sa section prend alors la forme d’un V : elle est carénée.
Les feuilles peuvent être charnues ou plus molles ce qui détermine un port raide ou souple. Elles sont alternes sur la tige, c’est à dire qu’elles occupent un niveau différent des autres. La succession peut se faire avec une rotation contrairement à un même plan : on parle alors de disposition distique (ex : Céphalanthera longifolia). Sauf pour l’espèce Goodyera repens qui a un réseau de nervures, toutes les feuilles sont à nervures parallèles.
Les feuilles sont le plus souvent d’un vert uniforme mais certaines se distinguent par un feuillage maculé de taches brunâtres comme Dactylorhyza fuschii et majalis, Orchis mascula.
Les feuilles n'ont en général pas de pétiole et sont engainantes, elles entourent la tige avant de se séparer d’elle (figure 3).

 

Figure 3 - a. Fe. pétiolée, b. Fe. engainante

 

Les bractées

Les bractées sont des feuilles qui accompagnent les fleurs. Elles sont insérées sur la tige au niveau de la base du pédoncule floral. Petites par rapport aux feuilles, elles peuvent être plus petites, égales ou plus grandes que les fleurs (ex : Himantoglossum hircinum) ou encore très réduites (Orchis militaris) voire inexistantes (Céphalanthera longifolia) ce qui est un des critère de détermination. Elles peuvent se teinter de la couleur de la fleur.

L’inflorescence

Il y a deux types : unique comme le Cypripedium calceolus, le fameux Sabot de Vénus, ou en épis.
L’épis floral prend diverses formes : cylindriques lâche ou serré ou lâche et court, sphérique, pyramidal, spiralé (figure 4).
La maturité des fleurs s’échelonne du bas de l’épis vers le haut (sauf Orchis simia).

 

Figure 4 - a et b. Inflor. cylindriques : a. lâche, b. serrée, c. Inflor. sphérique, d. pyramidale, e. spiralée.



La fleur

La fleur est irrégulière, elle est dite zygomorphe. Les 6 pièces florales qui la composent sont disposées selon un axe de symétrie vertical. On a 3 sépales sur le rang externe et 3 pétales sur le rang interne. Sépales et pétales sont souvent de même couleur de sorte que l’on a l’impression d’avoir 6 pétales (on dit que l’on a 6 tépales). Dans le cas du Sabot de Vénus, les deux sépales sont soudés en un seul qui pend sous le sabot.
Avant de s’épanouir, la fleur subit selon l’axe floral une rotation de 180°, ce qui inverse la fleur et torsade l’ovaire et le pédicelle s’il existe. Mais des espèces ne subissent pas de rotation comme Nigritella. Deux des trois pétales sont semblables tandis que le troisième est très différent. Il prend le nom de labelle et c’est lui qui par ses couleurs et ses formes inattendues et très variées (grand critère de détermination) donnent tant d’attrait à la fleur d’Orchidée (figure 5)

 

Figure 5 - Structure de la fleur type Dactylorhiza



Le labelle

Il peut être entier ou divisé par une ou plusieurs échancrures. Sa morphologie se complexifie pour atteindre un haut degré de spécialisation chez les Ophrys (figure 6).
- Dans le cas unique du Sabot de Vénus, le labelle entier forme un sabot en s’enroulant sur lui-même.

 

 

- Chez les Epipactis, il est formé d’une cupule à bords relevés suivi d’une languette.

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-Chez Platanthera on a une simple languette allongée.

 

 

- Il y a les labelles à une échancrure dont le sommet est divisé en 2 lobes par une fente comme chez Neottia, Listera, Coeglossum.

 

 

- Il y a les labelles à deux échancrures, trilobés comme (Orchis Coriophora, Gymnanedia conopsea)

 

 

- On a également les labelles à 3 échancrures étant quadrilobés et formant d’amusants petits bonhommes.

 

 

Parlons à présent du labelle le plus spectaculaire : celui des Ophrys qui s’est adapté afin de ressembler à des insectes d’où le nom des Ophrys mouche, abeille, bourdon et araignée. Il a la forme d’une hémisphère (il est bombé) couverte d’un fin duvet et dont les teintes chaudes vont du brun violacé au jaune vif. Il y a au centre une tache glabre (sans poils) : l’écusson qui a la forme d’un H ou d’un U dont la couleur bleu-pâle ou grise tranche avec le reste. Le sommet du labelle est parfois prolongé par un court appendice dirigé en avant ou en arrière. La base du labelle porte sur les côtés deux bourrelets velus (gibbosités) qui imitent les brosses à pollen des abeilles.

 

 

Le labelle, c’est l’image de marque des Orchidées, son "label" de qualité. C’est une véritable piste d’atterrissage pour insectes. Elle est balisée tantôt avec des stries ou des ponctuations colorées, tantôt avec des touffes de poils bien alignés. Mais l’insecte ne se guide pas qu’avec la vue, il est très sensible aux odeurs. Les Listera ont des balises odorantes : longues lignes de glandes sur le labelle qui sécrètent des odeurs attractives.
Le périanthe (les 2 autres pétales et les 3 sépales) a plusieurs allures. Il est quelque fois étalé, en forme de croix (Platanthera) ou alors les cinq pièces florales sont rapprochées et forment un sorte de casque (Orchis purpurea, militaris) (figure 7).

 

Figure 6 - Morphologies du labelle

 



Figure 7 - Morphologie du périanthe : a. étalé, b. en croix, c. en casque

 

L’éperon et le nectar

Certaines fleurs sécrètent du nectar (liquide sucré qui attire les insectes pollinisateurs) par des glandes appelées nectaires. L’organe de réserve s’appelle l’éperon. Avec le niveau d’évolution de la plante, la forme de cet éperon devient complexe. Ainsi on passe du simple cupule de l’Epipactis à des tubes ouverts sur le labelle et fermés à l’autre extrémité. L’éperon a la forme d’un sac oblong, de forme conique ou long et grêle comme l’Orchis moustique (Gymnanedia conopsea) qui est donc visité par un papillon ou encore cylindrique (figure 8).

 

Figure 8 - Morphologie de l’éperon

 

Les organes de reproduction

Les fleurs étant hermaphrodites, se trouvent côte à côte les organes sexuels mâles, les étamines, et les organes femelles, les ovaires. L’étamine est formée d’un filet qui porte un sac s’appelant l’anthère et contenant le pollen. L’ovaire contient les ovules et il est surmonté d’un style et d’un stigmate. Dans le cas particulier des Orchidées, le filet est soudé au style pour former une colonne appelée le gynostème.
En haut du gynostème, l’anthère est libre et formée par deux masses polliniques que l’on appelle pollinies. A un niveau élevé, celles-ci sont pulvérulentes et sont fixées sur un petit disque visqueux et collant : le rétinacle. Au niveau le plus élevé, les pollinies sont fixées sur le rétinacle par l’intermédiaire d’un petit filet appelé le caudicule. Enfin les rétinacles peuvent être nus ou protégés dans des bursicules (figure 9).

 

Figure 9 - Morphologie des organes sexuels.

 

Précisons ici, que la nature semble faire évoluer les plantes en les dotant de moins en moins d’étamines. Dans nos régions, les Orchidées n’ont qu’une seule étamine fertile sauf le Sabot de vénus qui en possède deux (c’est la plus primitive de nos orchidées).
Le stigmate est l’organe destiné à recevoir les grains de pollen. Il est formé de 3 surfaces stigmatiques réunies en plateau sur le gynostème. Deux des stigmates sont fertiles tandis que le troisième, stérile, prend la forme d’une petite lamelle dressée et séparant les deux loges de l’anthère des autres stigmates. Elle prend le nom de rostellum.
Le grain de pollen arrivant sur un stigmate germe et se transforme en fécondant l’ovule. L’ovaire reste seul sur la tige et gonfle, la fleur fane. A maturité, c’est une capsule qui s’ouvre et qui libère plusieurs milliers de graines d’Orchidées minuscules qui mesurent moins d’1/2 mm de long et moins d’1/4 mm de diamètre. Si toutes les graines devaient germer, les orchidées auraient vite fait de recouvrir la planète. La nature, soucieuse de maintenir l’équilibre a inventé un ingénieux système de limitation des naissances et seulement quelques unes parviendront à germer.

 

C - Biologie

1. La germination

La majeure partie des graines est détruite, qu’elles tombent dans un endroit peu propice ou qu’elles soient mangées. Mais les quelques graines rescapées tombées en un endroit adéquat d’un point de vue biotope ne vont pas germer pour autant. En effet, la particularité étonnante des Orchidées est qu’il est obligatoire que la graine, dont l’embryon n’a aucune nourriture, se laisse partiellement infectée par un champignon du sol pour qu’elle puisse germer. Le champignon le plus fréquent est du genre Rhizoctonia en forme de filaments (mycélium). C’est un botaniste Français, N. Bernard qui découvrit cette association et cela révolutionna la connaissance des Orchidées. Le champignon agirait sur l’embryon en élevant la teneur en sucres et en libérant quelque vitamine ou enzyme catalysant ainsi la croissance et en drainant vers lui les aliments. C’est donc une sorte de paille que l’embryon utilise pour se nourrir. Notons qu’il faut un juste équilibre de l’infection de l’Orchidée par le champignon. Trop envahissant ou pas assez et la plante ne peut se développer. L’Orchidée mature tolère à peine ce mycélium qui a partir du stade bulbeux ne se localise qu’au niveau des racines. Elle met des barrières chimiques pour éviter l’envahissement total. Le champignon demande en effet, en retour du service qu’il a rendu, à être nourri par la plante. Il s’agit donc bien d’une symbiose et non d’un parasitisme (figure 10).

 

Figure 10 - a. Protocorme, b. région infectée chez l’Orchidée adulte.

 

Ce Rhyzoctonia atteint donc l’embryon et provoque le réveil du germe qui se transforme en ébauche de plantule puis qui devient une sorte de tubercule, le protocorme ayant à la base de petites racines et au sommet une minuscule plantule. A l’aisselle de celle-ci va se former des racines adventives et le protocorme va se tubériser et la partie inférieure va s’élargir pour former le bulbe. La jeune plante ressemble alors à une asperge couverte d’écailles blanchâtres qui en émergeant du sol deviendront les feuilles. Mais selon les espèces et les conditions édaphiques il faudra, entre la germination et l’éclosion de la première fleur, attendre plusieurs années (2 à 15 ans). Pendant ce temps la plante suivra plusieurs cycles végétatifs en se reproduisant par duplication du bulbe.

 

Figure 11 - Cycle annuel d’une Orchidée.

 

La figure 11 montre le cycle annuel d’une Orchidée mature. A la fin de l’hiver tout est déjà près : la plantule surmonte le bulbe. Au début du printemps, la plante présente un bouquet de feuilles et le bulbe se vide de sa substance et se flétrit tandis qu’un nouveau bulbe accumule des réserves. Au milieu du printemps enfin, les fleurs attendent que l’on viennent les admirer mais aussi les insectes pollinisateurs. Rapidement après la fécondation, les ovaires grossissent et les fleurs fanent. L’ancien bulbe laisse la place à un bulbe « adulte ». Au milieu de l’été les capsules laissent échapper la fine poussière de graines qui ne donnera peut-être aucune descendance. C’est pourquoi la nature a prévu ce mécanisme. Le bulbe, tout seul et protégé du froid jusqu’à la fin de l’hiver va perpétuer l’espèce mais en donnant des plantes génétiquement semblables et sensiblement un peu plus loin que le dernier bulbe (d’année en année, la plante se déplace donc un peu). Pour les espèces sans bulbe, le schéma est similaire
La vie aérienne est donc brève et l’Orchidée à une vie essentiellement souterraine.

 

2. Mode de vie

Les Orchidées supportent mal la concurrence. Leur relative précocité et la brièveté de leur vie aérienne leur permettent souvent de fleurir et de fructifier avant la croissance du reste de la végétation. D’après mes observations personnelles, le 2 février 97 je trouve dans un sous bois de Hêtres du Bas-Champsaur deux pieds d’une Orchidée en bouquet de fraîches feuilles. Le 19 avril, au même endroit, je constate la floraison de l’Orchis mascula, qui est la première Orchidée à fleurir dans le Champsaur. On sait qu’une fois les Hêtres en feuilles, il n’y a plus une fleur dans les bois tellement la luminosité est réduite.
Quand les conditions deviennent défavorables (mauvaises années ou dense recolonisation forestière) la partie souterraine peut subsister longtemps et à l’occasion d’une coupe ou incendie des Orchidées peuvent surgir subitement (ex : Boscodon, Sabot de venus).

Par leur lente croissance et la complexité de la germination et de leur mode de vie symbiotique, les Orchidées ont besoin de milieux stables et donc de biotopes non remaniés ou modifiés en permanence par les activités humaines.
Les Orchidées saprophytes, nous en avons déjà parlé, font partie des plantes hétérotrophes à l’opposé des plantes autotrophes qui sont capables de tirer seules leur nourriture par la photosynthèse et l’absorption radiculaire. Elles ne sont pas parasites (un parasite agresse une plante en l’épuisant jusqu’à la faire périr en puisant la sève de ses vaisseaux) et vivent à proximité d’essences identiques (souvent le Hêtre et le Pin).
Lorsque l’on écarte ces plantes de leur milieu et surtout de leur association avec les autres végétaux, elles dépérissent et les transplantations échouent. C’est vrai aussi pour des espèces comme le Sabot de venus dont les bulbes sont sauvagement et inutilement arrachés de la nature pour périr dans les jardins chez les obsédés d’une appropriation irresponsable, égoïste et dérisoire. Ceci est une des causes de la régression dramatique de l’espèce.

 

3. La reproduction sexuée : autofécondation et fécondation croisée

L’acte de reproduction consiste en la fécondation des ovules par les grains de pollen, ceux-ci étant issus des pollinies et devant aboutir sur les stigmates. Selon que la plante se féconde elle-même ou qu’elle en féconde une autre par l’intermédiaire des insectes on parlera d'autofécondation (ou autogamie) ou de fécondation croisée.

L’autogamie

L’autogamie est assez fréquente chez certaines Orchidées puisque les fleurs sont hermaphrodites et qu’il y a proximité des organes mâles et femelles. L’autogamie a ses avantages : devant la faible disponibilité des pollinisateurs (modes d’attraction souvent très complexes), des conditions climatiques défavorables ou devant un habitat peu propice aux insectes. Elle affranchit la plante de la dépendance vis à vis des pollinisateurs et lui permet de coloniser des milieux ingrats. C’est de plus beaucoup plus économique car nectar et autres artifices d’attraction coûteux en énergie ne sont plus nécessaires.
Dans certains cas, la fleur peut même s’autoféconder à l’intérieur du bouton floral sans même s’épanouir : c’est la cléistogamie comme le pratique la Limodore (et autres saprophytes) dont le pied présente souvent des fleurs restant fermées (dur pour la Macro !).
Cependant les individus issus de cette façon sont tous identiques et la nature a horreur de ces rapports consanguins qui finissent par affaiblir l’espèce, limiter son évolution ou provoquer un amoindrissement de la fertilité. Les plantes emploient alors de nombreux stratagèmes afin de favoriser la fécondation croisée. L’autogamie fait donc figure d’une solution de secours et du désespoir.

Fécondation croisée

Dans le cas des Orchidées, une extraordinaire débauche de moyens pour se servir des insectes va être déployée dans le but d’assurer leur descendance. C’est Darwin le premier à découvrir le lien fantastique qui existe entre la fleur et l’insecte.
La plupart des Orchidées attirent l’insecte par son nectar. C’est le coup à boire qu’offre la fleur pour le remercier de sa visite bienfaisante. Pour une espèce donnée, la taille et la longueur de l’éperon se sont adaptés à un type d’insecte. Ainsi, le Gymnanedia conopsea qui a un éperon très long ne peut être fécondé que par un Papillon, seul insecte à disposer d’une trompe assez longue pour atteindre le nectar et donc être susceptible de porter intérêt à la fleur.
Mais d’autres Orchidées sont plus cruelles et vont « pigeonner » l’insecte. Il y a eu au cours de milliers d’années une co-adaptation mutuelle entre l’insecte et la fleur et le labelle, chargé de guider le pollinisateur, va prendre dans le cas des espèces les plus évoluées - les orchidées mimétiques - la forme d’un faux insecte femelle. La fleur sera fécondée par l’insecte mâle correspondant. Les fleurs d’Ophrys apifera imitent à la perfection l’aspect d’une abeille : on observe la tête, le thorax et l’abdomen mais aussi antennes, yeux (ocelles), brosses à pollen jaune (gibbosités), duvet, couleur. Les sépales latéraux étalés nervurés simulent deux ailes déployées. Un peu de vent et l’effet est parfait !
Mais ces Orchidées mimétiques vont plus loin : la disposition des poils sur le labelle, qui doit être solide (consistance chitineuse comme celle des insectes), est identique à celle de l’insecte femelle afin que le mâle ne décèle pas la supercherie lors du contact physique. Mais ce n’est pas tout car le labelle va également produire la même odeur que celle de la femelle.
Ce stimuli olfactif est le plus important. L’insecte attiré se dirige vers le labelle qu’il aperçoit (stimuli visuel). Il se pose et intervient alors le stimuli tactile. Très excité, le mâle tente alors de copuler avec le labelle mimétique. Dérouté, l’insecte frustré va recommencer avec d’autres fleurs. La nature va favoriser ce jeu en faisant coïncider l’ouverture des fleurs avec la naissance des insectes mâles qui intervient bien avant celle des femelles.
Chez le Sabot de Venus, c’est moins subtile mais très fort tout de même. Le sabot joue le rôle de piège. L’insecte tombe dedans (photo) et les parois lisses l’empêchent de ressortir directement. Il doit chercher un autre chemin. A l’intérieur du Sabot, on peut voir deux lignes striées de pourpre qui vont le mettre sur la voie en le guidant vers le gynostème. Il s’en sortira en emportant le pollen !

Transport du pollen

Que les Orchidées disposent de leurres nourriciers, visuels ou sexuels, l’insecte en s’avancant sur le labelle va heurter la base des pollinies et entrer en contact avec les rétinacles qui vont se coller fortement à lui. Il déloge alors les pollinies de leur loge. Dans le cas des espèces à pollinies sans caudicule (Epipactis) la venue de l’insecte sur le rostellum provoque la rupture d’une membrane contenant la substance gluante qui projetée sur le sommet des pollinies colle celles-ci sur l’insecte. Comme il faut qu’il y ait adéquation entre la taille de l’insecte et la fleur, n’importe quel autre insecte ne peut déclencher ce mécanisme.
Une fois sortis de leur loge, les caudicules se dessèchent, se courbent en avant et amènent les pollinies en position horizontale à hauteur de la surface stigmatique. Mais comme ce processus prend plusieurs minutes, l’insecte a le temps de visiter encore d’autres fleurs de la même plante. Cela évite autofécondation puisque tant que les caudicules restent dressés, la pollinisation n’est pas possible. Le processus va intervenir durant l’envol de l’insecte vers une nouvelle plante (figure 12). Pour vérifier l’efficacité du mécanisme on peut jouer les pollinisateurs avec un brin d’herbe. On dégagera alors les fameuses pollinies en n’oubliant pas d’aller féconder une autre fleur... à la main !

 

Pollinies prélevées avec une paille sur l’Ophrys
(Fortement grossie)

Dans le cas où l’insecte tarde trop à venir, la fleur n’a pas d’autre choix que de se féconder elle-même. Les pollinies jusqu’alors dressées vont finir par se courber avec le temps jusqu’à atteindre les surfaces stigmatiques comme on peut le voir sur cet ophrys apifera.

 

Figure 12 - Mécanisme de la fécondation croisée.

 

4. Les hybrides et hypochromes

Un insecte ayant butiné une Orchidée, peut appartenir à un type d’insecte correspondant à une autre espèce d’Orchidée et venir alors y déposer le pollen. Dans ce cas soit les espèces de plante sont trop éloignées et le pollen dégénère sans fécondation ou alors les espèces ou genres sont très voisins et la fécondation est possible : c’est l’hybridation qui est donc rendue possible par la fécondation croisée.
Pour que l’hybridation soit possible il faut également que les fleurs ne soient pas isolées du fait de leur substrat (acide ou alcalin) ou du décalage de leur floraison.
Il peut y avoir croisement entre deux espèces, dit interspécifique, ou entre genre, dit intergénérique. Ce qui frappe lorsque l’on observe un hybride ce sont les caractères mélangés des deux parents d’ailleurs souvent présents non loin. Un croisement fréquent est celui de Orchis militaris×Orchis purpurea. Mais j’ai pu observer dans le Champsaur l’hybridation intergénérique Gymnanedia conopsea×Nigritella nigra : il est passionnant de découvrir une sorte de Nigritelle géante ayant à la fois des caractères des deux parents ! (photo 1)
J’ai pu d’autre part observer une fois un exemplaire d’un Dactylorhiza fuchsii hypochrome (photo 2), anomalie qui inhibe le pigment (non albinos), sans doute dû ici au substrat acide.
Dans ce domaine on peut découvrir à chaque saison de nouveaux, voire d’inédits hybrides et les livres de détermination commencent à les prendre en compte afin de faciliter leur identification souvent difficile.
Les hybrides s’ils sont viables, ce qui n’est pas évident, sont en général stériles ou finissent par être absorbés par les caractères des parents. Mais l’hybridation a une très grande importance dans la genèse d’Orchidées nouvelles car il semble que plusieurs espèces, bien établies aujourd’hui, aient été à une époque lointaine de simples hybrides qui se sont trouvés ensuite séparés de leur parents par des modifications climatiques ou géographiques et ont continué à évoluer isolément comme c’est le cas par exemple de la sous espèce Ophrys sphegodes litigiosa. (on notera aussi que l’autogamie régulière peut aussi, par isolation, être à l’origine du phénomène de spéciation).

 


1. Hybride Gymnanedia conopsea×Nigritella nigra


2.
Dactylorhiza fuchsi


3. Orchis mascula


Hypochromes

 

D - Les orchidées par milieux (vallée du Champsaur)

Pour cette étude, nous retiendrons la répartition de quelques espèces d'orchidées, avec leur nom vulgaire, dans une vallée particulière du massif des Ecrins : le Champsaur.
Il y a dans cette vallée, à ma connaissance 43 espèces d’Orchidées que l’on peut répartir globalement en quatre milieux.
Mises à part les saprophytes, les Orchidées recherchent l’ensoleillement. Dans le Haut-Champsaur, on trouvera donc plus d’Orchidées à l’adret mais tôt en saison (humidité et peu de concurrence). Les dates sont celles que j’ai observées mais selon l’exposition, l’altitude et les années elles peuvent être très variables.Certaines espèces sont calcicoles comme les Ophrys qui sont rares en Champsaur (basse altitude) car ce sont surtout des espèces de l’étage collinéen des endroits ensoleillés.
Les Orchidées présentées ici se répartissent en une vingtaine de genres dont la plupart ont été mentionnés dans l’étude précédente.

 

1. Alpages, pelouses d’altitude (étage montagnard à alpin)

- Orchis vanille (Nigritella nigra)- Sous-espèces (rosées). Fréquent, forme des colonies de petites têtes foncées. Peut monter très haut (2500 m). Substrat indifférent. Juin-août

- Pseudorchis blanc (Pseudorchis albida)- Peu commun. Silicole dans rhodoraies, landes à vaccinium -
ex : Champoléon 2200 m. Mai-août. Petites fl. blanchâtres.

- Orchis grenouille (Coeglossum viride) - Assez commun. Pelouses et landes jusqu’à l’étage alpin. Mai-août. Fl. verdâtres un peu pourprées avec l’âge.

- Orchis sureau (Dactylorhiza latifolia) - Commun dans les alpages tôt en saison. Indifférent au substrat, variétés jaunes et rouges souvent ensembles. Début juin-juillet.

- Orchis globuleux (Traunsteiner globosa) - Etage montagnard et subalpin. Souvent des individus isolés. Juin-juillet. Fl. roses.

- Orchis moustique (Gymnanedia conopsea) - Très abondant, partout mais surtout calcaire, il est présent de 1000 à plus de 2000 m. Pelouses humides également. Mai-août.

 

2. Prairies humides, zones marécageuses (jusqu’au montagnard)

- Epipactis des marais (Epipactis palustris) - Marécages uniquement donc peu répandu. Plutôt Calcicole. Juin-juillet.

- Herminium à un tubercule (Herminium monorchis) - Marais. Rare et en régression. Mai-juillet. fleurs jaunâtres.

- Gymnadène odorant (Gymnanedia odoratissima) - Rare. Marécages, pelouses humides. Peut atteindre le subalpin. Mai-juillet. Fl. roses comme conopsea mais + petites.

-
Dactylorhize de Mai (Dactylorhiza majalis) - Marécages, pelouses humides. Peut monter jusqu’au subalpin (ssp alpestris). Commun. Fe. tachetée. Mai-août. Fl. rougeâtre.

- Dactylorhyze incarnat (Dactylorhiza incarnata) - Plus rare. Feuilles longues non maculées. Fleurs roses. juin - juillet.

- Dactylorhyze à fe. étroites (Dactylorhiza angustata) - Plus rare. Marécages jusqu’au subalpin. Ressemble à D. Majalis. Mai-juillet.

- Dactylorhyze de « Lesdiguières » (Dactylorhiza « Lesdiguières ») - Le 13 juillet 1997 j’ai aperçu un groupe d’Orchidées aux caractères inconnus vers le Glaizil. Marécage. Fleurs sans motifs. Orchidée déjà signalée par des botanistes qui devant le problème non résolu l’ont nommée de « Lesdiguières ». Semble appartenir au groupe praetermissa. Etude à poursuivre.

 

3. Bois clairs, lisières, clairières

- Sabot de Vénus (Cypripedium calceolus) - La fameuse Orchidée très rare en Champsaur. Hêtraies-Sapinières sur calcaire. Précoce. Mai-fin Juin.

- Epipactis helleborine (Epipactis helleborine) - Bois feuillus, résineux, landes jusqu’au montagnard. Commun. Juin-août.

- Epipactis à fe. distantes (Epipactis distans) - Pinèdes. Atteint le subalpin. moins commun. Fl. + verdâtres. Peu de fe. Plus précoce de 15 j par rapport à helleborine.

- Epipactis de Mueller (Epipactis Muelleri) - Lisières et pelouse jusqu’au montagnard. Espèce discrète. Juin-août. Cléistogame.

- Epipactis à épichile étroit (Epipactis leptochilla) - Rare. Hêtraie fraîche. Juin-août.

- Epipactis à petites fe. (Epipactis microphylla) - Peu commun. Sous bois chênaie-hêtraie. Espèce discrète. Fl. vertes comme les précédentes. Juin-août.

- Epipactis rouge (Epipactis atrorubens) - Très commun. Pinèdes, pentes rocailleuses et même éboulis calcaires. Atteint le subalpin. Juin-juillet.

- Cephalanthère blanche (Cephalanthera damasonium) - Très commun. Feuillus, résineux, lisières jusqu’au montagnard. Fl. blanches peu ouvertes intérieur. jaune. Juin-juillet.

- Cephalanthère à longues feuilles (Cephalanthera longifolia) - Idem mais longues fe. sans bractées. Plus précoce.

- Cephalanthère rouge (Cephalanthera rubra)- Commun, sporadique. Mai-juillet.

- Limodore à fe. avortées (Limodorum abortivum) - Rare et sporadique. Saprophyte violette cléistogame. Chênaies, pinèdes claires. Mai-juillet.

- Epipogon sans feuilles (Epipogium aphyllum) - Rare. Hêtraie-sapinière humide. Floraison inconstante. Saprophyte. Juin-juillet.

- Néottie nid d’oiseau (Neottia nidus-avis) - Très commun sporadique. Bois à l’étage montagnard et surtout calcicole comme les autres saprophytes. Roussâtre. Juin-juillet.

- Grande listère (Listera ovata) - Très commun. Bois frais, milieux humides. Grande verte. Juin-juillet.

- Goodyère rampante (Goodyera repens) - Commun (ex : Poligny). Bois souvent sur mousse, conifères et mi-ombre. Juillet-août. Petite et grêle.

- Platanthère à deux feuilles (Platanthera bifolia) - Commun. Lisières, bois clairs jusqu’au subalpin. Juin-août. Fl. blanches.

- Platanthère à fleurs vertes (Platanthera chlorantha) - Peu commun. Bois jusqu’au montagnard. Plus précoce de 2-3 semaines que P. bifolia.

- Dactylorhize de fuchs (Dactylorhiza fuchsii) - Très fréquent dans les bois jusqu’au montagnard mais aussi lumière. Calcicole. Juin-juillet.

- Ophrys mouche (Ophrys insectifera) - Assez rare en Champsaur. Clairières, pinèdes à sylvestres jusqu’au montagnard. Vu début mai à 1300 m. Mai-juin.

- Orchis mâle (Orchis mascula) - Commun. Bois clairs, pelouses, lisières. Le plus précoce (vu mi-avril). Avril-juin.

- Racine de corail (Corallorhiza trifida). - Peu commun. Même milieu que G. Repens. Petites fleurs. Autre saprophyte. Peut passer inaperçu. Juin-juillet.

 

4. pelouses sèches, endroits chauds de pleine lumière

- Orchis militaire (Orchis militaris) - Assez rare. Pelouses sèches ou humides, lisières. Calcicole. Beau labelle quadrilobé et périanthe en casque. Mai-juin.

- Orchis brûlé (Orchis ustulata) - Fréquent. Pelouses sèches jusqu’à l’étage alpin. Mai-Juillet.

- Ophrys araignée (Ophrys sphegodes) - Rare. En dessous de 1200 m. Pelouses sèches, sites chauds (ex : talus). Fin avril-juin.

- Ophrys bourdon (Ophrys fuciflora) - Rare, à l'entrée du Champsaur. En dessous de 1200 m. Mêmes milieux que O. Litigiosa. Moins précoce. Mai-juin.

- Ophrys abeille (Ophrys apifera) -Très Rare en Champsaur où j'ai dévouvert un pied le 29 juin 2000 (St Jean st Nicolas) assez haut dans la vallée. 1200 m. Mêmes milieux que O. Litigiosa. Moins précoce. Mai-juin.

- Orchis bouffon (Orchis morio) - Très Rare. Pelouses sèches plutôt acides. Quelques stations (entre 1000 et 1300 m). ex : St Bonnet. Précoce. Mai-juin.

- Orchis pâle (Orchis pallens) - Rare. Clairières. Quelques stations jusqu’au montagnard. Précoce. Mai-juin. Fl. jaunes.

- Orchis bouc (Himantoglossum hircinum) - Rare. Mêmes Milieux que Ophrys.(<1300 m). Odeur forte de bouc. Labelle unique : très long et joli labelle en guirlande. Mai-juillet

- Homme pendu (Aceras anthropohora) - Peu Commun. Pelouses sèches, lisières. Bas-Champsaur. (< 1300 m). Calcicole. Précoce. Fin avril-juin. Labelle quadrilobé en bonhomme pendu jaunâtre pourpré.

 

E - Menaces et causes de regression

Les menaces pesant sur ces plantes ont une origine humaine, globalement toutes liées à l’agriculture, l’industrie et la démographie. Penchons nous sur ce qui peut menacer ou ce qui a déjà détruit des stations d’Orchidées dans le Champsaur.

- Les causes naturelles : modification du climat local (température, humidité) et recolonisation trop dense d’autres végétaux. Ces causes ne font que remanier un écosystème toujours changeant (ou repartir d'un écosystème modifié) en vue de préparer, par le schéma de l'évolution, de nouvelles espèces dans une échelle de temps qui dépasse celle de l'homme et de ses préoccupations premières.

- Les causes humaines : l’agriculture avec l’extension des surfaces, utilisation abusive d’engrais, produits chimiques (insecticides et pesticides), écarissage des bords des routes (destruction de haies, du bocage), captage des eaux de ruissellement, assèchement des marais, porcheries et épandages (acceptés dans la zone périphérique même du Parc National des Ecrins !?).
Les aménagements locaux (routes, autoroute, résidences secondaires). Exemple : les terrains de golf du remarquable plateau d’altitude humide du col Bayard comportant une flore peu commune ont détruit, entre autre, la station principale de Gymnanedia odoratissima.
Surpâturages très fréquents. On voit même des vaches dans toutes les pentes, bois et alpages d'altitude, qui par leur masse, piétinent et dégradent fortement la couche terreuse si fragile.
Des versants de cols de moyenne montagne ne sont plus que cailloutis "définitifs".
La pollution par rejets domestiques, surfréquentation touristique et puis aussi la cueillette et l'arrachage qui, hélas, se voit encore !!.

Classiquement et de façon générale, c'est une nature (milieux naturels) qui disparaît partout insidieusement un peu plus chaque jour pour qui l'observe régulièrement. Ces causes humaines tendent à apauvrir la biodiversité en détruisant ou en isolant des espèces en cours d'évolution, ce qui coupe toute espérance de spéciation à long ou très long terme.

Par rapport à cela, le but de ce site est de mieux faire connaître la diversité floristique qui nous entoure encore, en pensant que l'on ne peut la protéger que si l'on a déjà, en premier lieu, conscience de son existence.

 

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Cette partie est tirée de mon mémoire de Brevet d'Etat (1998) et j'espère des remarques de connaisseurs si des erreurs, des omissions ou des imprécisions s'y trouvent, ou encore si de nouvelles découvertes ont été faites depuis, ceci afin de faire évoluer ce petit site.